¿Dónde está la amígdala?
La amígdala es una colección de núcleos que se encuentran en lo profundo del lóbulo temporal . El término amígdala proviene del latín y se traduce como “almendra”, porque uno de los núcleos más prominentes de la amígdala tiene forma de almendra. Aunque a menudo nos referimos a ella en singular, hay dos amígdalas , una en cada hemisferio cerebral .
¿Qué es la amígdala y qué hace?
La amígdala se reconoce como un componente de un grupo de estructuras cerebrales denominadas colectivamente sistema límbico , y se cree que desempeña funciones importantes en las emociones y el comportamiento. Es mejor conocido por su papel en el procesamiento del miedo, aunque, como veremos, esta es una perspectiva demasiado simplificada de la función de la amígdala.
Nuestra comprensión moderna de la función de la amígdala se remonta a la década de 1930, cuando Heinrich Kluver y Paul Bucy extirparon la amígdala de los monos rhesus y vieron efectos drásticos en el comportamiento. Entre otras cosas, los monos se volvieron más dóciles y parecían mostrar poco miedo. La constelación de comportamientos que resultó de la eliminación de la amígdala se denominó síndrome de Kluver-Bucy y condujo a que se investigara el papel de la amígdala en el miedo.
Desde entonces, la amígdala se ha vuelto más conocida por su papel en el procesamiento del miedo. Cuando estamos expuestos a un estímulo aterrador, la información sobre ese estímulo se envía inmediatamente a la amígdala, que luego puede enviar señales a áreas del cerebro como el hipotálamo para desencadenar una respuesta de ” lucha o huida ” (p. ej., aumento de la frecuencia cardíaca y la respiración para prepararse para la acción).
Curiosamente, la investigación sugiere que la información sobre cosas potencialmente aterradoras en el medio ambiente puede llegar a la amígdala incluso antes de que seamos conscientes de que hay algo que temer. Hay una vía que va desde el tálamo hasta la amígdala, y la información sensorial sobre estímulos de miedo puede enviarse a lo largo de esta vía a la amígdala antes de que la corteza cerebral la procese conscientemente . Esto permite el inicio de una reacción de miedo incluso antes de que tengamos tiempo de pensar qué es lo que nos asusta tanto.
Este tipo de respuesta reflexiva puede ser útil si realmente nos encontramos en un gran peligro. Por ejemplo, si está caminando por la hierba y una serpiente se lanza hacia usted, no querrá pasar mucho tiempo evaluando cognitivamente el peligro que la serpiente podría representar. En cambio, desea que su cuerpo experimente miedo inmediato y salte hacia atrás sin tener que iniciar conscientemente esta acción. La vía directa desde el tálamo hasta la amígdala puede ser una forma de lograr este tipo de respuesta.
Además de su participación en el inicio de una respuesta de miedo, la amígdala también parece ser muy importante en la formación de recuerdos asociados con eventos que inducen miedo. Por ejemplo, si toma ratones con la amígdala intacta y toca un tono justo antes de darles una descarga incómoda en los pies, muy rápidamente comenzarán a asociar el tono con la descarga desagradable. Por lo tanto, mostrarán una reacción de miedo (p. ej., congelación en el lugar) tan pronto como se reproduzca el tono, pero antes de que se inicie la descarga. Sin embargo, si intenta este experimento en ratones con lesiones en la amígdala, muestran una capacidad disminuida para “recordar” que el tono precedió a la descarga del pie. Puede reproducir el tono y seguirán con sus asuntos como si no tuvieran malos recuerdos asociados con el ruido.
No debería sorprender demasiado (dado su papel en el procesamiento del miedo) que la amígdala también pueda desempeñar un papel en la ansiedad. Mientras que el miedo se considera una respuesta a una amenaza que está presente, la ansiedad implica el pavor que acompaña a pensar en una amenaza potencial, que puede o no materializarse. Varios estudios sugieren que la amígdala está involucrada en experimentar ansiedad y que puede ser hiperactiva en personas con trastornos de ansiedad . Sin embargo, como ocurre con la mayoría de los comportamientos humanos, es probable que la ansiedad involucre una red de áreas cerebrales, por lo que la actividad en la amígdala no nos dice todo lo que necesitamos saber sobre la emoción.
Aunque la amígdala es bien conocida por su papel en las respuestas al miedo, ahora hay una gran cantidad de evidencia que sugiere que su contribución al comportamiento es mucho más compleja. Por ejemplo, la amígdala parece estar involucrada en la formación de recuerdos positivos, como ganar una recompensa en un experimento. Y el daño a la amígdala puede afectar la capacidad de formar estos recuerdos positivos , al igual que puede afectar la capacidad de formar recuerdos sobre eventos negativos como el golpe en el pie mencionado anteriormente.
Debido a investigaciones como esta, los investigadores se han visto obligados a ampliar el papel de la amígdala más allá de un simple detector de amenazas/generador de miedo. Una perspectiva popular sugiere que la amígdala está involucrada en la evaluación de cosas en el entorno para determinar su importancia, ya sea que su valor sea positivo o negativo, y generar respuestas emocionales a los estímulos que se consideran importantes. También puede estar involucrado en la consolidación de recuerdos que tienen algún componente emocional fuerte, independientemente de si las emociones asociadas son agradables o desagradables. Por lo tanto, nuestra comprensión de la función de la amígdala aún está evolucionando y es probable que tengamos mucho más que aprender antes de que podamos catalogar completamente las actividades de esta estructura compleja.
Más información detallada
Historia
Los experimentos de Heinrich Kluver y Paul Bucy en la década de 1930 finalmente llevaron a identificar a la amígdala como un área de interés en la neurociencia del comportamiento humano. Kluver había estado estudiando (y tomando) la droga psicodélica mescalina y estaba interesado en qué parte del cerebro podría ser responsable de producir los efectos alucinatorios únicos de la droga. Kluver planteó la hipótesis de que la región del cerebro en cuestión podría residir en el lóbulo temporal , porque las grandes dosis de mescalina administradas a los monos podrían producir efectos secundarios que se asemejaban a los síntomas de un tipo de epilepsia llamada epilepsia del lóbulo temporal.
Kluver reclutó a un joven neurocirujano llamado Paul Bucy para que lo ayudara a explorar su hipótesis mediante la extirpación quirúrgica de partes del lóbulo temporal en monos. Si el lóbulo temporal era crítico para los efectos de la mescalina, planteó la hipótesis de Kluver, entonces la eliminación de suficiente tejido cerebral de la región debería hacer que la droga fuera ineficaz.
El primer mono que Kluver y Bucy operaron fue un mono agresivo e indisciplinado llamado Aurora. Bucy eliminó la mayor parte de los lóbulos temporales derecho e izquierdo de Aurora, y luego él y Kluver notaron algunos cambios drásticos en la personalidad de Aurora. Antes, Aurora había sido hostil y difícil de controlar, pero ahora era plácida y era fácil trabajar con ella. De hecho, parecía casi incapaz de enfadarse; ella tampoco mostró reacciones de miedo. Cuando Kluver y Bucy publicaron una descripción de los cambios de personalidad de Aurora , fue el primer estudio conocido que relacionó el lóbulo temporal con la emoción. La constelación de comportamiento que apareció después del daño del lóbulo temporal se conoció como síndrome de Kluver-Bucy .
Un par de décadas más tarde, otro científico llamado Larry Weiskrantz descubrió que podía provocar el síndrome de Kluver-Bucy en monos con solo quitar las amígdalas (que se encuentran en los lóbulos temporales). El trabajo de Weiskrantz llevó a otros investigadores a centrarse más en el papel de la amígdala en las respuestas emocionales.
Si bien Weiskrantz planteó la hipótesis de que la amígdala podría estar involucrada en permitir que los monos respondan emocionalmente a los estímulos positivos y negativos del entorno, muchos investigadores después de él se centraron más en las emociones negativas vinculadas a la estructura. Una gran cantidad de estudios investigaron específicamente el papel de la amígdala en el miedo.
A menudo, estos estudios involucraron lo que se conoce como un paradigma de condicionamiento del miedo. Los experimentos de condicionamiento del miedo promueven el aprendizaje de una respuesta temerosa a algo que antes no inspiraba ningún miedo. Estos experimentos generalmente implican tomar un sujeto (como un roedor) y exponerlo a un estímulo (como un pitido) con el que el animal no tiene experiencia positiva o negativa. A continuación, el estímulo neutral se combina con algo que el animal definitivamente percibirá como negativo (como una descarga eléctrica leve). Si esto se hace suficientes veces, el roedor eventualmente comenzará a mostrar signos de miedo cuando se reproduzca el tono, incluso cuando no sea seguido inmediatamente por la descarga.
Los investigadores encontraron que el daño a la amígdala interrumpe el condicionamiento del miedo. En otras palabras, si dañas la amígdala de una rata y luego la sometes a un experimento de condicionamiento del miedo, no aprenderá a temer el tono, sin importar cuántas veces el tono se combine con una descarga. Investigaciones posteriores en roedores encontraron que las neuronas en la amígdala son muy activas cuando los roedores escuchan un tono que se ha relacionado con un estímulo que induce miedo. Y los estudios en humanos ayudaron a confirmar el papel de la amígdala en aprender y experimentar cosas que inducen miedo .
Como se mencionó anteriormente, investigaciones posteriores han demostrado que la amígdala está involucrada en mucho más que el miedo. Por ejemplo, experimentos más recientes han demostrado que la amígdala también desempeña un papel en el aprendizaje de cosas positivas (como recompensas), y el daño de la amígdala puede alterar la capacidad de formar recuerdos sobre esos estímulos positivos. Los neurocientíficos de hoy generalmente apoyan la perspectiva de que la amígdala es importante en la creación de respuestas emocionales a las cosas positivas y negativas en nuestro entorno, así como en la formación de recuerdos sobre esas cosas emocionalmente destacadas.
Trastornos que afectan a la amígdala
Hay varios trastornos neurológicos asociados con el daño a la amígdala. Uno, como se discutió anteriormente, es el síndrome de Kluver-Bucy . El síndrome de Kluver-Bucy es raro en humanos, pero puede ocurrir después de un traumatismo cerebral, una enfermedad neurodegenerativa o una infección que llega al cerebro. Los síntomas varían de un caso a otro, pero pueden incluir placidez, una necesidad irresistible de llevarse varios objetos (apropiados e inapropiados) a la boca (también conocida como hiperoralidad) y un apetito incontrolable.
La enfermedad de Urbach-Wiethe es un trastorno genético raro que puede causar calcificación del tejido cerebral en los lóbulos temporales; esta calcificación puede causar daño a la amígdala. Si bien la enfermedad de Urbach-Wiethe es una afección extremadamente rara, se cree que es la causa del daño de la amígdala en uno de los casos médicos más conocidos en la actualidad: SM. SM, a quien solo se conoce por sus iniciales para proteger su anonimato, tiene una incapacidad bien documentada para experimentar miedo. Durante las últimas décadas, los investigadores han puesto a SM en una variedad de condiciones experimentales diseñadas para provocar miedo. Solo uno: forzarla a respirar aire que contenía aproximadamente un 35 % de dióxido de carbono.(una solución que hace que las personas tengan dificultades para respirar y, a menudo, provoca reacciones de pánico), provocó una reacción de temor por parte de SM. SM tiene la enfermedad de Urbach-Wiethe y le ha causado graves daños en la amígdala. Debido a su incapacidad para experimentar la mayoría de los tipos de miedo junto con su daño en la amígdala, SM se usa comúnmente como una demostración del importante papel que juega la amígdala en el miedo.
También se cree que la amígdala está involucrada en ciertos tipos de epilepsia del lóbulo temporal , lo que podría explicar algunas características de las convulsiones del lóbulo temporal, como sentimientos de miedo y fuertes recuerdos emocionales. Además, la amígdala está implicada en algunos de los síntomas cognitivos y conductuales de las demencias neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer . Los estudios sugieren, por ejemplo, que la muerte de las neuronas en la amígdala en la enfermedad de Alzheimer puede contribuir sustancialmente a la pérdida de memoria característica de la enfermedad.
Una larga lista de estudios ha sugerido la participación de la amígdala en diversos trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, como se mencionó anteriormente, el aumento de la actividad en la amígdala está relacionado con la ansiedad y se cree que es un factor potencial en los trastornos de ansiedad. Además, se supone que la hiperactividad en la amígdala desempeña un papel en los síntomas del trastorno de estrés postraumático (TEPT). Una perspectiva sobre la contribución de la amígdala al PTSD sugiere que la región es hiperactiva cuando los pacientes están expuestos a algo relacionado con su trauma pasado (p. ej., una fotografía). Este aumento de la actividad de la amígdala puede hacer que el individuo experimente una intensa reacción de miedo, lo que hace que el cerebro y el cuerpo respondan al estímulo casi como si el trauma estuviera ocurriendo nuevamente. Los modelos de la función de la amígdala en el PTSD también sugieren a menudo un papel para la corteza prefrontal., que normalmente se cree que inhibe la función excesiva de la amígdala cuando no existe una amenaza real en el medio ambiente. En pacientes con PTSD, estos mecanismos inhibidores pueden ser deficientes, lo que hace que el aumento de la actividad de la amígdala continúe sin disminuir.
Anatomía más avanzada
Como se mencionó anteriormente, el nombre amígdala proviene de la palabra latina para almendra, y la amígdala obtuvo esta designación porque está parcialmente compuesta por una estructura en forma de almendra que se encuentra en lo profundo de los lóbulos temporales. Sin embargo, la estructura en forma de almendra es solo un núcleo de la amígdala (el núcleo basal), ya que, aunque a menudo se la denomina como una sola entidad, la amígdala en realidad está compuesta por una colección de núcleos junto con otros grupos celulares distintos. . Los núcleos de la amígdala incluyen el núcleo basal, el núcleo basal accesorio, el núcleo central, el núcleo lateral, el núcleo medial y el núcleo cortical. Cada uno de estos núcleos también se puede dividir en una colección de subnúcleos (p. ej., el núcleo lateral se puede dividir en los núcleos dorsal lateral, ventrolateral y medial lateral).
Exactamente cómo debe dividirse anatómicamente la amígdala ha sido tema de debate y no se ha llegado a un consenso claro. Muchos investigadores agrupan los núcleos basal lateral, basal y accesorio en una estructura denominada complejo basolateral o amígdala basolateral y, a veces, los núcleos cortical y medial se agregan como la región corticomedial. Sin embargo, existe incluso una falta de consistencia en la aplicación de estos términos. Por ejemplo, algunos investigadores usan la designación basolateral para referirse al complejo mencionado anteriormente, mientras que otros la usan para referirse solo al núcleo basal o al núcleo basolateral específicamente. Por lo tanto, la anatomía de la amígdala es mucho más compleja de lo que suele implicarse en las descripciones simples de la estructura. En efecto,
Además de su diversidad anatómica, la amígdala tiene abundantes conexiones en todo el cerebro, conexiones que están lo suficientemente extendidas y divergentes como para sugerir muchas funciones más allá de la detección de amenazas. Por ejemplo, muchas áreas de la corteza prefrontal , así como áreas sensoriales en todo el cerebro, tienen conexiones bidireccionales con la amígdala. La amígdala también tiene proyecciones que se extienden hasta el hipocampo , los ganglios basales , el prosencéfalo basal , el hipotálamo y una variedad de otras estructuras.
Referencias (además del texto vinculado arriba):
Benarroch EE. La amígdala: organización funcional y participación en trastornos neurológicos. Neurología. 2015 20 de enero; 84 (3): 313-24. doi: 10.1212/WNL.0000000000001171. Epub 2014 19 de diciembre. PMID: 25527268.
Dingman M. Tu cerebro, explicado. Boston, MA. Publicaciones de Nicholas Brealey; 2019.
LeDoux J. La amígdala. Curr Biol. 2007 23 de octubre; 17 (20): R868-74.
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