¿Dónde están los ganglios basales?
Ganglios basales (dentro del cuadrado rojo).
Los ganglios basales son un grupo de estructuras que se encuentran en lo profundo de los hemisferios cerebrales . Las estructuras generalmente incluidas en los ganglios basales son el núcleo caudado , el putamen y el globo pálido en el cerebro , la sustancia negra en el mesencéfalo y el núcleo subtalámico en el diencéfalo .
La palabra basal se refiere al hecho de que los ganglios basales se encuentran cerca de la base o parte inferior del cerebro. El uso de la palabra ganglios , sin embargo, es un poco inapropiado según las convenciones de la neurociencia contemporánea. El término ganglio se usa para describir un grupo de neuronas, pero generalmente solo se usa para referirse a las neuronas en el sistema nervioso periférico (es decir, fuera del cerebro y la médula espinal). La palabra núcleo se usa generalmente para describir grupos de neuronas que se encuentran en el sistema nervioso central . Por lo tanto, los ganglios basales podrían considerarse núcleos con mayor precisión .
¿Qué son los ganglios basales y para qué sirven?
Todos los núcleos separados de los ganglios basales tienen amplios roles propios en el cerebro, pero también están interconectados entre sí para formar una red que se cree que está involucrada en una variedad de funciones cognitivas, emocionales y relacionadas con el movimiento. Sin embargo, los ganglios basales son más conocidos por su papel en el movimiento.
Las contribuciones de los ganglios basales al movimiento son complejas y aún no se comprenden por completo. De hecho, los ganglios basales probablemente tengan múltiples funciones relacionadas con el movimiento, que van desde elegir acciones que probablemente tengan consecuencias positivas hasta evitar cosas que podrían ser aversivas. Pero los ganglios basales se relacionan con mayor frecuencia con la iniciación y ejecución de movimientos. Una hipótesis popular sugiere que los ganglios basales actúan para facilitar los movimientos deseados e inhibir los movimientos no deseados y/o competitivos.
Para comprender cómo podría funcionar esto, piense en la acción de extender la mano para tomar un lápiz. Primero, considere lo que sucede en los momentos previos a extender el brazo. Aunque podría parecer que en este momento hay muy poca actividad relacionada con el movimiento en el cerebro (porque usted está sentado y quieto), su cerebro en realidad está trabajando constantemente para inhibir los movimientos no deseados (como sacudir la mano involuntariamente hacia arriba en el aire o volteando repentinamente la cabeza hacia un lado). Se supone que los ganglios basales juegan un papel crítico en este tipo de inhibición del movimiento, así como en la liberación de esa inhibición cuando tienes un movimiento que quieres hacer (alcanzar el lápiz en este caso).
Después de que comience el movimiento, también es importante que los músculos que contrarrestarían el movimiento deseado permanezcan relajados. Cuando extiendes el brazo para alcanzar el lápiz, por ejemplo, no quieres que los músculos que flexionan el brazo (para moverlo hacia tu cuerpo) se activen al mismo tiempo. Se cree que los ganglios basales ayudan a inhibir este tipo de movimientos contradictorios, lo que permite un movimiento de alcance suave y fluido.
Las complejidades de cómo la actividad de los ganglios basales conduce a la facilitación del movimiento aún no están claras, pero una hipótesis popular (que llamaré modelo directo/indirecto por razones que se aclararán más adelante) sugiere que hay diferentes caminos en los ganglios basales que promueven e inhiben el movimiento, respectivamente. El modelo directo/indirecto se centra en las conexiones que forman los ganglios basales (específicamente el globo pálido y la sustancia negra) con las neuronas del tálamo . Estas neuronas talámicas, a su vez, se proyectan hacia la corteza motora.(un área del cerebro donde se originan muchos movimientos voluntarios) y puede estimular el movimiento a través de estas conexiones. Los ganglios basales, sin embargo, inhiben continuamente las neuronas talámicas, lo que les impide comunicarse con la corteza motora, lo que inhibe el movimiento en el proceso.
De acuerdo con el modelo directo/indirecto, cuando se desea un movimiento, se envía una señal para iniciar el movimiento desde la corteza hasta los ganglios basales, llegando típicamente al caudado o putamen (que se denominan colectivamente estriado ). Luego, la señal sigue un circuito en los ganglios basales conocido como vía directa , que conduce al silenciamiento de las neuronas en el globo pálido y la sustancia negra. Esto libera al tálamo de los efectos inhibidores de los ganglios basales y permite que ocurra el movimiento. (Para una discusión más profunda de las vías directas e indirectas, consulte la siguiente sección a continuación).
También hay un circuito dentro de los ganglios basales llamado vía indirecta , que involucra al núcleo subtalámico y conduce a una mayor supresión de movimientos no deseados. Se cree que un equilibrio entre la actividad en estas dos vías puede facilitar un movimiento suave.
Nuevamente, esta es solo una perspectiva sobre la función de los ganglios basales y, a pesar de la importancia que se cree que tienen los ganglios basales en el movimiento, todavía hay mucho que debemos aprender para comprender completamente su contribución. Sin embargo, podemos ver la importancia de los ganglios basales para el movimiento cuando observamos casos en los que los ganglios basales han sido dañados. En la enfermedad de Parkinson , por ejemplo, las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negradegenerar. Cuando esto sucede, la capacidad de los ganglios basales para provocar la liberación de la inhibición necesaria para realizar un movimiento puede verse afectada. Esto puede causar que las personas con enfermedad de Parkinson tengan dificultad para iniciar movimientos, lo que da como resultado algunos de los síntomas asociados con la enfermedad de Parkinson, como rigidez y lentitud de movimiento.
Por otro lado, en un trastorno como la enfermedad de Huntington , la degeneración de los circuitos de los ganglios basales hace que las capacidades inhibitorias de los ganglios basales disminuyan. Esto puede conducir a la activación excesiva de los circuitos relacionados con el movimiento, lo que provoca los movimientos involuntarios espasmódicos y contorsionantes que se observan en la enfermedad de Huntington.
Un equilibrio entre la capacidad de inhibir y facilitar el movimiento es fundamental para realizar movimientos suaves y normales, y el funcionamiento adecuado de los ganglios basales es esencial para mantener ese equilibrio. Sin embargo, también se cree que los ganglios basales tienen funciones en el comportamiento habitual, la emoción y la cognición. Por lo tanto, además de los trastornos del movimiento, los ganglios basales también están siendo investigados en un intento por comprender trastornos como el síndrome de Tourette , la esquizofrenia y el trastorno obsesivo-compulsivo .
Más información detallada
Como se mencionó anteriormente, los ganglios basales a menudo se conceptualizan como organizados en vías opuestas que facilitan e inhiben el movimiento, respectivamente: las vías directa e indirecta . En esta sección, proporcionaré una descripción más detallada de las vías directas e indirectas.
El camino directo
Se cree que la vía directa de los ganglios basales regula la actividad de las neuronas de glutamato en el tálamo que se proyectan a las regiones motoras de la corteza cerebral . Estas neuronas forman conexiones excitatorias con la corteza motora que están involucradas en la iniciación del movimiento. Cuando desea realizar un movimiento, estas neuronas talámicas ayudan a proporcionar la excitación de la corteza motora que permite que se produzca el movimiento.
Sin embargo, cuando no está en el proceso de hacer un movimiento, su cerebro inhibe la actividad en estas neuronas, hipotéticamente para disminuir la probabilidad de que termine haciendo un movimiento que no deseaba hacer. Por ejemplo, cuando todavía está sentado leyendo esto, puede parecer que su cerebro no tiene mucho que hacer cuando se trata de movimiento. Pero en realidad está inhibiendo una serie de movimientos no deseados, como levantar el brazo en el aire o apartar la cabeza de lo que está leyendo.
De acuerdo con el modelo clásico de la función de los ganglios basales, una forma en que se logra esta inhibición es debido a la actividad de las neuronas en el globo pálido interno y la sustancia negra pars reticulata , que se proyectan hacia el tálamo y mantienen una liberación constante del neurotransmisor GABA . GABA, que tiene efectos inhibitorios sobre la actividad neuronal, actúa para suprimir la actividad de las neuronas talámicas. Esto les impide comunicarse con la corteza motora e inhibe el movimiento.
Sin embargo, cuando queremos hacer un movimiento, la información sobre ese movimiento se envía desde las áreas motoras de la corteza cerebral al cuerpo estriado , el área de entrada principal de los ganglios basales. La vía que se extiende desde la corteza hasta el cuerpo estriado se denomina vía corticostriatal . Las neuronas de glutamato en esta vía excitan las neuronas en el cuerpo estriado, haciendo que liberen GABA en el globo pálido interno y la sustancia negra pars reticulata. El GABA liberado inhibe la actividad de estas regiones y evita que inhiban las neuronas del tálamo que están involucradas con el movimiento. Esto abre efectivamente una puerta para que ocurra el movimiento. La actividad a lo largo de esta vía tiende a ocurrir justo antes de un movimiento y, por lo tanto, se ha relacionado con la facilitación del movimiento.
Se cree que la sustancia negra pars compacta modula la actividad de la vía directa. Las neuronas de la sustancia negra pars compacta viajan al cuerpo estriado a través de la vía nigroestriatal y liberan dopamina en el cuerpo estriado. Un efecto de esto parece ser la facilitación de la actividad en la vía directa.
El Camino Indirecto
Se supone que la vía indirecta de los ganglios basales desempeña un papel opuesto al de la vía directa; por lo tanto, se cree que está involucrado en la inhibición del movimiento. En otras palabras, es un circuito de los ganglios basales que actúa para evitar que se produzcan movimientos no deseados.
La vía indirecta involucra a las neuronas GABA que se proyectan desde el segmento externo del globo pálido a una región llamada núcleo subtalámico . Estas neuronas del globo pálido típicamente ejercen un efecto inhibitorio sobre las neuronas de glutamato en el núcleo subtalámico.
Sin embargo, cuando la vía indirecta es activada por señales de la corteza cerebral, esto provoca la activación de las neuronas GABA en el cuerpo estriado, que se proyectan hacia el globo pálido externo e inhiben la actividad de las neuronas allí. Esto evita que las neuronas externas del globo pálido puedan inhibir las neuronas en el núcleo subtalámico.
Las neuronas del núcleo subtalámico se activan mediante proyecciones de la corteza cerebral y posteriormente estimulan las neuronas GABA en el segmento interno del globo pálido y la sustancia negra pars reticulata. Estas neuronas GABA en el globo pálido interno y la sustancia negra pars reticulata, a su vez, se proyectan al tálamo, inhibiendo las neuronas talámicas que viajan a las regiones motoras de la corteza cerebral para estimular el movimiento. La inhibición de estas neuronas talámicas suprime el movimiento. Se cree que esta actividad en la vía indirecta antagoniza la actividad de la vía directa y actúa para evitar que se produzcan movimientos no deseados.
Las neuronas de la sustancia negra pars compacta viajan al cuerpo estriado a través de la vía nigroestriatal y pueden modular la actividad de la vía indirecta a través de la liberación de dopamina en el cuerpo estriado. Un efecto de esto parece ser la inhibición de la actividad en la vía indirecta, lo que conduce a la facilitación del movimiento. Se cree que esta es una de las razones por las que el agotamiento de la dopamina en trastornos como la enfermedad de Parkinsonpuede conducir a dificultades para iniciar el movimiento. En la enfermedad de Parkinson, la degeneración de las neuronas en la sustancia negra conduce a una reducción de la actividad en el globo pálido externo y, en consecuencia, a un aumento de la actividad en el núcleo subtalámico. Esta actividad excesiva del núcleo subtalámico interrumpe la actividad típica en los ganglios basales, posiblemente a través de una inhibición excesiva de las neuronas en el tálamo.
Perspectivas modernas
Originalmente, los ganglios basales se consideraban principalmente como parte del bucle motor descrito anteriormente, que transporta información relacionada con el movimiento desde la corteza hasta los ganglios basales y de regreso a la corteza. Sin embargo, hipótesis más recientes sugieren que existen múltiples circuitos que conectan los ganglios basales con diferentes áreas de la corteza (no solo regiones motoras). La diversidad en las vías de los ganglios basales a través de la corteza sugiere que los ganglios basales están involucrados en otras funciones además del movimiento, como el aprendizaje, la atención, la formación de hábitos, la motivación y la emoción. Por lo tanto, como se mencionó anteriormente, los ganglios basales tienen un papel más amplio de lo que se sugirió originalmente, y sus funciones completas aún no se han dilucidado.
Referencias:
Lanciego JL, Luquín N, Obeso JA. Neuroanatomía funcional de los ganglios basales. Cold Spring Harb perspectiva Med. 2012 1 de diciembre; 2 (12): a009621. doi: 10.1101/cshperspect.a009621. PMID: 23071379; IDPM: PMC3543080.
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, Lamantia AS, McNamara JO, White LE. Neurociencia . 4ª ed. Sunderland, MA. Asociados Sinauer; 2008.
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