¿Dónde está la gris periacueductal?
La sustancia gris periacueductal, o PAG, es un área de materia gris que se encuentra en el mesencéfalo . El PAG rodea el acueducto cerebral (de ahí el nombre periacueductal) y ocupa una columna de tronco encefálico que se extiende unos 14 mm de largo. No hay divisiones anatómicas visibles obvias dentro del PAG, pero los investigadores han dividido el PAG en cuatro columnas según las diferencias en la conectividad y la función: las columnas dorsomedial, dorsolateral, lateral y ventrolateral. Sin embargo, en aras de la simplicidad, a continuación analizaré el PAG como un todo en lugar de dividirlo utilizando esta organización en columnas.
¿Qué es la gris periacueductal y qué hace?
Aunque las funciones del PAG son complejas y no se entienden completamente, desde la década de 1970 se le conoce sobre todo por su papel en la inhibición del dolor. De hecho, algunos han argumentado que su identificación como un ” centro de analgesia ” ha impedido una comprensión más completa de las funciones del PAG. Sin embargo, en las últimas décadas ha ido surgiendo una apreciación cada vez más compleja de la función PAG.
Cuando se descubrió por primera vez que PAG tenía una asociación con el dolor , se observó que desempeñaba un papel en la transmisión del dolor, o el envío de señales de dolor a la corteza, y no en la mitigación de esas señales. Eventualmente, el PAG llegaría a ser mucho más reconocido como un área importante para la inhibición del dolor. A fines de la década de 1960, la primera indicación del papel de la PAG en la supresión del dolor surgió de un estudio que encontró que la estimulación de la PAG en ratas permitió a los investigadores realizar cirugías en las ratas sin el uso de anestésicos (y sin que los animales mostraran signos de dolor intenso). Otros estudios encontraron que la activación de PAG se asoció con la inhibición de la médula espinalneuronas involucradas en la señalización del dolor. A mediados de la década de 1970, la estimulación del PAG ya se estaba utilizando como método experimental para tratar el dolor crónico en pacientes humanos. El hecho de que algunos de estos experimentos reportaran éxito en el tratamiento del dolor crónico apoyó el papel del PAG en la analgesia. Sin embargo, los pacientes involucrados en estos experimentos también se quejaron a menudo de una amplia gama de efectos secundarios relacionados con la estimulación con PAG, lo que sugiere que muchas más funciones además de la analgesia estaban conectadas con el PAG.
Aún así, debido a los hallazgos seminales relacionados con la PAG y la reducción del dolor, la PAG se hizo más conocida por su papel en la analgesia. Aunque esta ha sido una función reconocida de la PAG durante varias décadas, las complejidades completas del mecanismo que subyace a la analgesia facilitada por PAG aún no se comprenden por completo. La vía principal parece involucrar a las neuronas que se proyectan desde el PAG a los núcleos de la médula , principalmente los núcleos del rafe , que son grupos de neuronas productoras de serotonina . Las neuronas del rafe activadas se proyectan hacia la médula espinal, donde inhiben las neuronas del asta dorsal.de la médula espinal que se encargan de transmitir las señales de dolor. Esta vía parece estar involucrada en una variedad de respuestas de inhibición del dolor, incluida la analgesia experimentada durante eventos estresantes agudos y el alivio del dolor que obtenemos al tomar analgésicos opioides.
El interés en el papel de la PAG en la inhibición del dolor ha provocado que las otras funciones conocidas de la PAG a menudo se pasen por alto; sin embargo, está claro que el PAG está involucrado en mucho más que solo analgesia. Por ejemplo, el PAG parece desempeñar un papel en la regulación de la frecuencia cardíaca y la presión arterial, y se cree que el PAG puede ayudar a ajustar la actividad cardiovascular en el contexto de experiencias emocionales particulares . El PAG también parece contribuir a una serie de otros procesos autonómicos , y es importante para el control y la contracción de la vejiga en humanos y otros animales. El PAG juega un papel en la producción de vocalizaciones; la estimulación del PAG puede provocar vocalizaciones en animales ylas lesiones del PAG pueden alterarlos en humanos y otros animales. En un intento por comprender las contribuciones del PAG a las vocalizaciones, algunos han planteado la hipótesis de que el PAG es importante para coordinar los patrones motores respiratorios y laríngeos que facilitan la producción de vocalizaciones. El PAG también parece estar involucrado con las respuestas emocionales. Parece especialmente probable que influya en la producción de reacciones defensivas y de miedo, ya que la estimulación del PAG puede provocar este tipo de reacciones en una variedad de animales; los participantes humanos también mostraron la activación del PAG cuando una amenaza se acercaba a ellos.
Todavía hay muchas otras funciones asociadas con el PAG que no se han mencionado aquí. Por lo tanto, a pesar de ser un área relativamente pequeña del cerebro, el PAG está densamente interconectado con varias otras regiones del cerebro y parece estar involucrado en una amplia gama de funciones. Por lo tanto, es comprensible por qué algunos investigadores creen que llamarlo “centro de analgesia” es representativo de una perspectiva limitada sobre el PAG.
Referencias (además del texto vinculado arriba):
Behbehani MM. Características funcionales de la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo. Prog. Neurobiol. 1995 agosto; 46 (6): 575-605. doi: 10.1016/0301-0082(95)00009-k. PMID: 8545545.
Carrive P, Morgan MM. gris periacueductal. En: Mai JK y Paxinos G, eds. El Sistema Nervioso Humano . 3ra ed. Nueva York: Elsevier; 2012.
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