¿Dónde está el sistema límbico?
Varias áreas comúnmente incluidas en el sistema límbico se indican arriba.
La palabra límbico proviene del latín limbus , que significa “frontera”. El término fue introducido originalmente en la década de 1600 por el médico Thomas Willis para referirse a un arco de tejido cerebral que forma un borde alrededor del tronco encefálico y otras estructuras profundas en el centro del cerebro. El renombrado neurocientífico Paul Broca usó la terminología de Willis un par de siglos más tarde cuando se refirió a las áreas límbicas como otro lóbulo del cerebro, al que llamó “el gran lóbulo límbico “. Los neurocientíficos del siglo XX comenzaron a asociar las estructuras del lóbulo límbico de Broca con las emociones y, finalmente, un circuito que involucraba estas estructuras y otras se conoció como el sistema límbico.(para más detalles sobre la historia del sistema límbico, ver más abajo).
El sistema límbico, entonces, no es una estructura unitaria sino que consiste en una colección de regiones cerebrales. Existe una falta de consenso sobre qué estructuras deben incluirse en el sistema límbico, pero las áreas que se incluyen a menudo son la amígdala , la corteza cingulada , el hipocampo y sus regiones vecinas, el hipotálamo , los núcleos septales , los cuerpos mamilares , la corteza prefrontal , ciertos núcleos del tálamo y tractos como el fórnix y el haz del prosencéfalo medial .
¿Qué es el sistema límbico y qué hace?
Perspectivas históricas sobre el sistema límbico
Los neurocientíficos llevan mucho tiempo tratando de identificar las partes del cerebro humano que son responsables de producir respuestas emocionales. En 1937, el prolífico neurocientífico James Papez hizo una importante contribución a este esfuerzo cuando publicó un artículo que describía un nuevo circuito cerebral para las emociones . Incluía gran parte del lóbulo límbico , una región del cerebro identificada por Paul Broca cerca de 60 años antes. El modelo de Papez se conoció como el circuito de Papez , e incluía el hipocampo , los cuerpos mamilares y el resto del hipotálamo , la corteza cingulada , ciertos núcleos del tálamo .y las conexiones entre estas regiones.
Unos años después de que Papez propusiera la existencia del circuito de Papez para manejar las emociones, los investigadores Heinrich Kluver y Paul Bucy descubrieron que la eliminación de partes del lóbulo temporal , incluida una estructura llamada amígdala , tuvo un efecto dramático en las respuestas emocionales de los monos. Específicamente, los monos a los que se les extirparon los lóbulos temporales se volvieron muy plácidos y no mostraron ningún miedo (junto con una lista de otros cambios de comportamiento). La constelación de comportamiento que resultó de los experimentos de Kluver y Bucy se conoció como síndrome de Kluver-Bucy , y ayudó a establecer áreas del lóbulo temporal como la amígdala que tienen una importancia potencial en las emociones.
En las décadas de 1940 y 1950, un joven investigador de Yale llamado Paul MacLean publicó varios artículos que exploraban el circuito emocional de Papez . MacLean abogó por la adición de varias estructuras al circuito, como la amígdala (debido en parte a la influencia del trabajo de Kluver y Bucy), la corteza prefrontal y los núcleos septales . MacLean también fue el primero en utilizar el término sistema límbico . Además de dar su nombre al sistema límbico, MacLean explicó las funciones del sistema. Él planteó la hipótesis de que la colección de estructuras integra información sensorial sobre el mundo exterior con información interna del cuerpo; esa integración, proponía MacLean, conduce a respuestas emocionales.
La investigación de MacLean sobre el sistema límbico fue muy influyente y condujo a la conceptualización del sistema límbico como el circuito emocional principal del cerebro. A lo largo de los años, los investigadores han incorporado áreas adicionales al sistema límbico. De hecho, la lista de estructuras generalmente consideradas como parte del sistema no siempre es consistente de una fuente a otra.
Más recientemente, la idea de un “sistema” para la emoción en el cerebro humano ha caído en desgracia. Las emociones son experiencias muy complejas, y la investigación en neurociencia no ha logrado respaldar la hipótesis de que todas ellas están gestionadas por un sistema unitario. Además, si bien muchas de las regiones incluidas en el sistema límbico pueden estar involucradas en las respuestas emocionales, también suelen estar involucradas en muchas otras cosas además de las emociones. Esto hace que sea un poco impreciso vincular estas estructuras principalmente con la emoción.
Por estas razones, algunos neurocientíficos han sugerido eliminar por completo el término “sistema límbico”. Para aquellos que continúan usando el término, generalmente no solo está relacionado con las emociones, sino también con una variedad de funciones como: emoción, memoria, funciones ejecutivas , placer y recompensa, olfato (olfato) y más.
La amígdala y la emoción
Después de que Kluver y Bucy descubrieran que la extirpación de parte del lóbulo temporal podría causar el síndrome de Kluver-Bucy, otro investigador llamado Larry Weiskrantz observó que muchos aspectos del síndrome de Kluver-Bucy podrían obtenerse simplemente extirpando las amígdalas (que se encuentran en los lóbulos temporales). ). Esto, combinado con la inclusión de la amígdala en el sistema límbico por parte de MacLean, llevó a investigadores posteriores a centrarse más en el papel de la amígdala en las respuestas emocionales.
Esta investigación posterior descubrió que la amígdala desempeñaba un papel especialmente importante en las respuestas al miedo. Por ejemplo, los estudios encontraron que las lesiones o los daños en la amígdala evitarían que los roedores aprendieran a temer un estímulo que provoca dolor, como una descarga eléctrica leve. Además, desde entonces se han identificado casos humanos en los que el daño de la amígdala está relacionado con una capacidad disminuida para experimentar el miedo.
Por lo tanto, la amígdala se ganó la reputación de ser una parte del cerebro que desempeña un papel fundamental en el miedo. Pero investigaciones más recientes han llevado a un papel más amplio de la amígdala en las emociones. Ahora sabemos, por ejemplo, que la amígdala no solo está activa durante el miedo, sino también cuando crea recuerdos positivos . De hecho, incluso se ha relacionado con los recuerdos duraderos asociados con la adicción, y los investigadores ahora creen que está involucrado en la orquestación de respuestas emocionales (tanto positivas como negativas) a estímulos importantes en el medio ambiente.
La amígdala puede desempeñar un papel tan integral en la orquestación de las respuestas emocionales porque tiene amplias conexiones con otras partes del cerebro que están involucradas en las emociones. Por ejemplo, la amígdala forma conexiones con el hipotálamo , una parte del cerebro que puede iniciar respuestas del sistema nervioso autónomo que están vinculadas a la emoción (como la respuesta de lucha o huida que ocurre cuando se enfrenta a un estímulo que induce miedo).
Además, la amígdala está interconectada con áreas de la corteza cerebral que están involucradas en el procesamiento de la información sensorial. De esta manera, la amígdala está al tanto de la información sobre las experiencias sensoriales de momento a momento, que nuevamente es información crítica para la regulación de las respuestas emocionales.
La amígdala también forma conexiones con regiones como el tálamo, los ganglios basales , el tronco encefálico y más, lo que permite que la amígdala actúe como un centro en una red que une las estructuras de la corteza cerebral y las del lóbulo límbico del cerebro. E interactúa con regiones como el hipocampo para formar recuerdos asociados con experiencias emocionales.
Otras regiones del sistema límbico
Si bien un examen completo de todas las estructuras del sistema límbico estaría fuera del alcance de este artículo, enumeraré algunas otras estructuras que normalmente se incluyen en el sistema límbico junto con un breve resumen de sus funciones relacionadas. Sin embargo, es importante recordar que estos breves resúmenes no harán justicia a los roles complejos que realmente tienen estas regiones.
Como se mencionó anteriormente, el hipotálamo juega un papel clave en la regulación de las respuestas autonómicas, que son importantes para la emoción. También regula la liberación (de la glándula pituitaria ) de varias hormonas, algunas de las cuales contribuyen a las respuestas emocionales.
Los cuerpos mamilares son una estructura que se encuentra en la base del hipotálamo; son mejor conocidos por su papel en la memoria. Forman conexiones con el hipocampo y el tálamo, y se cree que facilitan la consolidación de la memoria a través de estas conexiones.
La corteza cingulada es una sección de la corteza cerebral que se encuentra justo encima de un gran haz de fibras nerviosas llamado cuerpo calloso . Entre otras cosas, se cree que la corteza cingulada es importante para una serie de funciones relacionadas con las emociones, como la regulación del estado de ánimo y el afecto general.
El hipocampo (también conocido como formación del hipocampo) se encuentra en el lóbulo temporal y es mejor conocido por su papel fundamental en la consolidación de la memoria. Como parte de esta funcionalidad, también participa en la formación de recuerdos emocionales, que suelen ser más fuertes y duraderos que los recuerdos sin un fuerte componente emocional. El hipocampo también se ha implicado en la regulación de las emociones, quizás debido a su capacidad para coordinar el recuerdo de información contextual importante sobre lo que sea que haya en el entorno que pueda desencadenar una respuesta emocional.
El núcleo anterior del tálamo está interconectado con la amígdala, la corteza cingulada, el hipocampo y la corteza orbitofrontal. A través de estas conexiones se cree que está involucrado con la memoria, las respuestas emocionales y las funciones ejecutivas.
Los núcleos septales forman conexiones con estructuras como el hipocampo, la amígdala, el hipotálamo y un área rica en dopamina en el tronco encefálico llamada área tegmental ventral (VTA) . A través de estas conexiones, se cree que los núcleos septales desempeñan funciones en el aprendizaje, la memoria, el comportamiento social, la emoción, la motivación, la recompensa y la adicción.
Las áreas de la corteza prefrontal a menudo también se incluyen como parte del sistema límbico. La corteza prefrontal tiene una larga lista de funciones, pero en relación con el sistema límbico, puede estar involucrada con el procesamiento cognitivo de orden superior de las emociones, la memoria, las funciones ejecutivas, otras cognición complejas asociadas con las emociones y más. Por ejemplo, se cree que la corteza prefrontal desempeña un papel en la evaluación del valor emocional y motivacional de los estímulos en el entorno, así como en el control de arriba hacia abajo de las emociones cuando se considera necesario.
Referencias (además del texto vinculado arriba):
Dalgleish T. El cerebro emocional. Nat Rev Neurosci. 2004 julio; 5 (7): 583-9. doi: 10.1038/nrn1432. PMID: 15208700.
Roxo MR, Franceschini PR, Zubaran C, Kleber FD, Sander JW. La concepción del sistema límbico y su evolución histórica. ScientificWorldJournal. 2011;11:2428-41. doi: 10.1100/2011/157150. Epub 2011 8 de diciembre. PMID: 22194673; IDPM: PMC3236374.
van Groen T, Kadish I, Ver Hoef L, Wyss JM. El Sistema Límbico. En: Conn MP, ed. Neurociencia en Medicina, 3er. edición Totowa, Nueva Jersey: Humana Press.
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